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摘要
【目的】小穗是禾本科植物特有的花器官。在水稻中，小穗作为花序的基本单位和独有结构，对水稻的产量和品质具有重要影响。因此，研究水稻小穗和花器官的发育，为水稻产量和品质的形成提供依据。【方法】使用甲基磺酸乙酯（ethyl methane sulfonate,EMS）诱变籼稻保持系西农1B，获得2个具有相似突变表型的水稻等位突变体polarity defect of lateral organs 2-1和polarity defect of lateral organs 2-2(pdl2-1和pdl2-2）。由于二者表型相似，选取pdl2-1（命名为pdl2）为材料，通过显微观察和石蜡切片技术分析其小穗突变表型；通过农艺性状考察分析小穗外稃突变对水稻产量的影响；通过图位克隆技术验证PDL2的功能；运用原位杂交技术及实时荧光定量PCR(RT-qPCR）技术分析PDL2的表达模式。【结果】表型分析结果表明，与野生型相比，pdl2突变体外稃明显变窄，不能与内稃紧密钩合，导致小穗开裂，内轮花器官部分裸露在外，但其雄蕊、雌蕊和浆片的形态和数量均表现正常。进一步的石蜡切片结果表明，突变体外稃硅化细胞和泡状细胞体积、数量的降低，以及维管束间距的减小，是导致pdl2外稃的宽度明显变窄的原因。农艺性状考察表明，pdl2外稃的变化最终引起籽粒呈水滴状，并使得pdl2突变体的结实率和千粒重等产量性状明显下降。遗传分析和图位克隆结果表明，PDL2是一个单隐性核基因，是位于水稻第4染色体的OsDCL4。该基因编码一个Dicer-like蛋白，在水稻ta-siRNA的合成途径中发挥重要作用，并且pdl2突变体是OsDCL4的一个新的弱等位突变。利用原位杂交技术及RT-qPCR技术进行的表达模式分析和基因功能分析结果表明，PDL2在水稻各轮花器官中组成型表达，该基因的突变不会影响水稻花器官特征的形成，但会干扰水稻ta-siRNA合成，影响水稻近-远轴极性建立相关基因的表达，从而导致突变体外稃近-远轴极性建立紊乱。【结论】水稻外稃退化基因PDL2的突变使得外稃近-远轴极性建立紊乱，影响小穗外稃的发育和产量性状的形成。
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