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摘要
实验进化(experimental evolution,EE)是研究实验群体在实验室环境下的进化过程的一种手段,其越来越多地应用于估算种群进化参数以及对各种进化假说进行测试。水溞的世代周期短,具有两种生殖方式,在实验室中易于饲养,是研究实验进化的优秀模式生物。本文将大型枝角类生物蚤状溞(Daphnia pulex)作为实验对象,在实验室内分别以有性生殖和孤雌生殖方式进行传代培养,利用生命表实验评估其种群适合度,同时利用微卫星中性标记技术获取各世代种群的遗传多样性信息,利用生命史参数和遗传参数监测培养过程中蚤状溞种群的适合度与遗传多样性的动态变化。本研究拟解决的科学问题为:单一基因型蚤状溞在长期有性生殖和长期孤雌生殖过程中是否都可以改变其种群适合度与遗传多样性,详细研究结果如下:1.蚤状溞在长期有性生殖过程中适合度与遗传多样性的动态变化。本文利用生命表实验检测了120个有性生殖蚤状溞克隆的生活史反应,它们孵化自有性生殖群体F8—F13代产下的休眠卵,每代都建立起20个克隆。然后利用微卫星标记技术探究长期有性生殖对蚤状溞遗传多样性的作用。实验结果发现,喂养具有丰富营养的小球藻(Chlorella pyrenoidosa)的蚤状溞的内禀增长率R值明显高于喂养具有毒性的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)的蚤状溞。单因素方差分析结果显示蚤状溞对产毒铜绿微囊藻的抗性在有性生殖各个世代之间差异显著。虽然没有观察到明显的变化规律,但是每一代有性生殖的抗性变化区间都较大。除此之外,其他生命史参数也具有显著的克隆差异和世代差异。由此可见单个基因型的蚤状溞不断进行有性生殖可为种群带来较多的表型变化,适合度会发生明显改变。本文共选用10个微卫星位点,其中4个位点属于高度多态性位点(PIC>0.5),其余均为中度多态性位点(0.2<PIC<0.5)。由此可见本文选取的10个微卫星位点可为蚤状溞群体提供较可靠的遗传信息。蚤状溞有性生殖群体的遗传分化系数Fst的均值为0.246,表明6个蚤状溞有性生殖群体之间存在较为明显的分化。在有性生殖F8至F13代中,各世代的有效等位基因数和观测杂合度均较高,可以为蚤状溞对产毒铜绿微囊藻的抗性进化过程提供丰富的原材料。以上实验表明,蚤状溞的有性生殖可以为其表型的多样性提供遗传基础,且单次有性生殖就可以为种群带来较多的表型变化和丰富的遗传变异。2.蚤状溞在长期孤雌生殖过程中适合度与遗传多样性的动态变化本实验以孤雌生殖方式传代培养由休眠卵孵化的单只雌性蚤状溞。随着孤雌生殖的进行,蚤状溞的抗性虽并未呈现明显规律性的变化,但总体并没有明显的下降趋势。单因素方差分析结果显示蚤状溞对产毒铜绿微囊藻的抗性在孤雌生殖各个世代之间差异显著。本研究采用STR基因分型技术,结果显示12个蚤状溞孤雌生殖群体的各项遗传参数在各世代间存在明显差异,但同样未出现明显下降趋势,这也就意味着蚤状溞的长期孤雌生殖没有明显降低种群的遗传多样性,也同样可以为其对产毒铜绿微囊藻的抗性进化提供原材料。通过将蚤状溞在孤雌生殖阶段对产毒铜绿微囊藻的抗性动态变化与蚤状溞连续孤雌生殖的各项遗传参数波动趋势结合观察发现,随着孤雌生殖的不断进行,蚤状溞种群的抗性(表型)与杂合度(基因型)均出现明显波动,每一次种群杂合度处于较高水平时,当代的种群适合度水平并不高,而每一个杂合度高峰之后,都会迎来一次种群适合度的高峰。在蚤状溞不断进行孤雌生殖的过程中,尽管可能存在遗传漂变,但其适合度的损失并不明显。这种情况可能是由于在小群体中偶尔发生的有害突变在随后的几代中迅速被有益突变所抵消,这些有益突变专门补偿了这些突变的负面影响。以上实验表明,蚤状溞的孤雌生殖也可以为其表型的多样性提供遗传基础;而且在没有基因重组的情况下,孤雌生殖种群并未出现遗传多样性水平及适合度的下降,即无性生殖并非生物进化的“死胡同”。综上所述,单一基因型的蚤状溞在长期有性生殖与长期孤雌生殖中均能够为其对铜绿微囊藻的抗性进化提供充足的原材料。本研究选用多细胞浮游动物蚤状溞作为实验对象,并通过将浮游动物生态学与分子数据相结合,使得一些单细胞生物中验证的适应性进化假说在多细胞生物中得以拓展。
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