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摘要
鸟类在脊椎动物中表现出最多样化的生态功能,扩散被认为是鸟类行为中最重要的功能之一。水鸟可能是小型水生生物(aquatic microorganisms)的重要扩散载体。但关于水鸟通过体表扩散(ectozoochory)及体内扩散(endozoochory)的方式传播小型水生生物的研究还不够充分,主要有以下几个方面:(1)目前的研究主要集中于实验室模拟实验,缺乏野外实地研究;(2)已有的研究侧重于鸭科(Anatidae)鸟类的研究,关于鸻鹬类(shorebirds)和鹭类(herons)的研究相对缺乏;(3)大部分研究仅对水鸟的某一扩散方式进行详细介绍,并未对同一扩散方式的不同样品进行分类研究,且研究区域主要集中在欧洲及南非地区,亚洲地区和中国地区鲜有报道。本研究旨在阐明以下科学问题:崇明东滩湿地水鸟是否可以通过体表扩散和体内扩散的模式扩散小型水生生物;体表和体内扩散模式下的不同样品对小型水生生物的携带作用是否存在差异;水鸟对小型水生生物的扩散是否存在季节性变化。本研究以上海市崇明东滩地区作为研究地点,以鸻鹬类和鹭类水鸟作为研究对象,于2018年3月-2019年9月对该研究地点的21种鸻鹬类水鸟进行体表样品以及中杓鹬(Nunenius phaeopus)和苍鹭(Ardea cinerea)体内样品的采集。采集的样品在实验室进行分离,然后在显微镜下对小型水生生物进行形态学鉴定和计数,其中无脊椎动物休眠卵采用单卵DNA条形码技术进行分子鉴定。本研究探究了水鸟通过体表扩散和体内扩散的方式扩散小型水生生物的可能性,同时探讨了体表和体内扩散模式下不同样品对小型水生生物的扩散作用是否存在差异的问题,此外还比较了不同季节水鸟粪便中携带的小型水生生物的差异,同时探究了食鱼水鸟(piscivorous waterbird)苍鹭对小型水生生物的二次扩散(secondary dispersal)问题。本研究主要得出以下结果:1.鸻鹬类水鸟对小型水生生物的体表扩散作用在采集的21种497只鸻鹬类水鸟的体表样品中,共有9种水鸟体表样品中携带有水生无脊椎动物休眠卵(resting eggs),共筛选出6个类群23个种的休眠卵72个;共有10种水鸟携带有水生无脊椎动物成体,共筛选出7个类群41个种的水生无脊椎动物成体159个;共有21种鸟种携带水生浮游植物,共筛选出7个类群45个种的水生浮游植物32942个。本研究将体表样品分为脚部样品和羽毛样品,鉴定的小型水生生物物种中,一部分在脚部和羽毛样品中均有存在,另外一部分则是两种体表样品所特有的,结果表明两种体表样品对小型水生生物的携带存在显著差异,这说明二者在小型水生生物的携带方面有着不同的作用并存在一定程度的互补。本研究共采集了 21种鸻鹬类水鸟的体表样品,携带浮游植物的鸟种数量最多,其次为无脊椎动物成体,携带无脊椎动物休眠卵的鸟种数量最少,结果表明不同种类鸻鹬类水鸟对小型水生生物的携带能力不同。本研究结果还表明鸻鹬类水鸟对不同类群小型水生生物的携带能力不同,整体而言,体表样品中浮游植物携带率及数量最高,其余依次为无脊椎动物成体、无脊椎动物休眠卵。以上结果表明崇明东滩地区鸻鹬类水鸟可以体表扩散小型水生生物,且两种体表样品对小型水生生物的携带能力存在差异,同时不同鸻鹬类鸟种对小型水生生物的体表扩散也存在差异。2.中杓鹬对小型水生生物的体内扩散作用中杓鹬粪便样品(n=152)中共筛选出7个类群11个种的水生无脊椎动物休眠卵142个,7个类群11个种的水生无脊椎动物成体792个,4个类群6个种的水生浮游植物10181个。中杓鹬反刍颗粒样品(n=48)中共筛选出3个类群3个种的水生无脊椎动物休眠卵15个,5个类群7个种的水生无脊椎动物成体58个,4个类群5个种的水生浮游植物244个。以上结果表明中杓鹬可以通过粪便及反会颗粒(pellet)两种方式体内扩散小型水生生物及其繁殖体,同时表明中杓鹬通过粪便及反刍颗粒两种方式体内扩散小型水生生物的潜力不同,整体而言,粪便样品相对于反刍颗粒样品对小型水生生物的携带率更高,小型水生生物的数量也相对较高;记录的3 1种小型水生生物,12种在两种样品中均存在,19种是两种样品所独有的(粪便16种,反刍颗粒3种),这说明体内扩散模式下粪便及反刍颗粒在小型水生生物传播过程中发挥着不同的作用。研究结果表明崇明东滩地区中杓鹬可以体内扩散小型水生生物,且两种体内样品对小型水生生物的携带能力存在差异,整体而言,粪便对小型水生生物的携带能力高于反刍颗粒。3.苍鹭对小型水生生物的体内扩散作用苍鹭粪便样品(n=186)共筛选出9个类群22个种的水生无脊椎动物休眠卵13169个,6个类群14个种的水生无脊椎动物成体52个,3个类群13个种的水生浮游植物7149个。苍鹭粪便样品中不同类群的小型水生生物的携带率之间存在显著差异,其中浮游植物携带率最高,其次为无脊椎动物休眠卵,无脊椎动物成体携带率最低,这表明苍鹭对不同类群的小型水生生物的携带能力存在差异。不同季节苍鹭粪便样品中携带的小型水生生物存在显著差异。冬季粪便样品中浮游植物和无脊椎动物休眠卵数量显著高于夏季粪便样品,对于无脊椎动物成体而言秋季粪便样品中的数量显著高于其他季节,这可能是小型水生生物及苍鹭食性的季节性变化共同作用的结果。此外,鱼类食性的季节性变化也可能间接造成苍鹭粪便中小型水生生物的季节性变化。苍鹭粪便中无脊椎动物休眠卵数量及携带率相较于其他种类水鸟较多,这可能涉及到苍鹭对鱼类摄食的小型水生生物的二次扩散问题,因此值得吸引更多的关注。无脊椎动物休眠卵孵化实验表明:苍鹭粪便中携带的小型水生生物繁殖体在通过苍鹭肠道消化排出后可以成功孵化为成体,这表明苍鹭对小型水生生物的体内扩散是切实可行的,并为此提供了一个强有力的证据。研究结果表明崇明东滩地区苍鹭可以体内扩散小型水生生物,且对不同类群的小型水生生物的携带能力存在差异,同时苍鹭对小型水生生物的体内扩散存在季节性差异。本研究衡量了崇明东滩地区水鸟对小型水生生物的扩散作用,表明该地区水鸟可以体表扩散和体内扩散小型水生生物。本研究还表明体表和体内扩散模式下不同样品对小型水生生物的扩散作用不同。此外,水鸟对小型水生生物的扩散作用存在季节性差异。苍鹭对小型水生生物的研究结果表明,食鱼水鸟可能通过二次扩散鱼类摄食的小型水生生物从而在小型水生生物传播方面有着更加突出的作用。孵化实验表明水鸟对小型水生生物的扩散是切实可行的,并为此提供了一个强有力的证据。水鸟介导的小型水生生物的扩散不仅在小型水生生物传播以及多样性的维持方面发挥作用,同时为鸟类迁徙以及鸟类生态学相关研究提供巨大帮助,因此未来应付诸更多的努力开展相关领域的研究。
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