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摘要
被子植物的性别分化对遗传多样性、子代和环境适应有着巨大的贡献。在自然界中广泛存在单性花物种,单性花形成是避免自交、促进异交、保持遗传多样性和避免雌雄功能干扰的重要途径。单性花物种分布于不同的进化分支上表明被子植物性别分化可能存在性别多样性的进化途径和复杂的调控网络机制。因此,性别分化机制研究具有重要的理论意义和实际应用价值。性别分化和表达研究涉及形态学、生物化学、细胞学和分子遗传学等研究领域,在查阅近年来国内外文献的基础上,本文主要从4个方面对性别分化相关研究进行系统总结:1)单性花形成源于两性花祖先,主要是通过两性花中性器官缺失或者退化2条系统进化途径形成。从花着生部位和结构来看,单性花分为雌雄异花同株和雌雄异花异株,而且单性花的外部形态结构具有多样性;以花发育过程中划分的发育阶段来看,单性花的表型特征形成于4个发育阶段,即阶段0(性器官原基出现之前)、阶段1(性器官原基发育早期)、阶段2(减数分裂之前)和阶段3(减数分裂之后),而且已有处于发育阶段0、1和3物种的性别调控机制被发现和证实。2)赤霉素、生长素和乙烯等六大类植物激素在性别分化调控过程扮演着重要的角色,赤霉素主要具有促进雄蕊发育,而生长素、细胞分裂素和乙烯主要是促进心皮的生长,同时,已有相关激素的调控机制被阐明,如乙烯合成途径调控性别分化。3)了解不同类型单性花性器官缺失或者败育的遗传分子基础,整合已经鉴定的各物种中与性别相关或者性别决定基因,阐述DNA甲基化和小分子RNA等表观遗传调控性别形成的机制以及XY系统、X∶A系统和ZW染色体系统调控性别分化的模式。4)环境因素如温度、光照以及矿质营养等对植物性别分化的影响。本文旨在对于现有基于性别分化的相关研究进行总结,对单性花发育的不同调控机制进行回顾和梳理,了解性别分化的最新研究现状和成果,促进对性别表达途径及其系统发育进化的理解,为性别分化的调控机制提供理论基础和依据,也为进一步探索植物性别分化新思路提供参考。
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单位中国林业科学研究院亚热带林业研究所; 南京林业大学
