摘要

休眠卵是浮游动物度过不良环境的一种生存策略,它的孵化将带来更多的基因型,增加种群的遗传多样性。孵化个体可能为浮游动物对蓝藻的抗性进化提供充足的原材料,从而对浮游动物与产毒蓝藻的相互作用产生重要影响。本研究以休眠卵孵化为主线,从小尺度进化实验、中尺度围隔实验和野外历史种群重建三个角度,探索了休眠卵在种群进化和群落演替中作用,其实验结果如下:首先,本研究探究了小尺度进化实验中休眠卵孵化对蚤状溞种群抗产毒蓝藻进化过程的影响。本实验中设置了不同的休眠卵密度梯度,经过25%有毒铜绿微囊藻和75%蛋白核小球藻的混合食物驯养2个月,利用生命表实验来测试含不同密度休眠卵的蚤状溞种群对蓝藻的抗性。结果发现,100%小球藻纯好食物条件下所有处理组的的平均寿命、内禀增长率、净生殖率、世代周期均高于50%小球藻+50%蓝藻的混合差食物条件下的。对于未经受蓝藻水华的蚤状溞种群,混合差食物条件下,其平均寿命、内禀增长率、净生殖率、世代周期要显著低于其他经过蓝藻水华的处理组;纯好食物条件下,其平均寿命、内禀增长率、净生殖率、世代周期与其他经过蓝藻水华的处理组差异不显著。喂食蓝藻的处理组,随着休眠卵密度的增加其抗性呈现先降后升的变化,这可能是经过2个月蓝藻驯养的蚤状溞种群选择出的蚤状溞克隆对蓝藻的耐受性相对较低,但总体上其抗性都大于未喂食蓝藻的处理组。其次,本研究探究了中尺度围隔实验中休眠卵孵化对浮游动物优势种抗性进化和群落结构演替的影响。本文中设置了不同的休眠卵密度梯度,利用围隔实验经过2个月的有毒铜绿微囊藻和蛋白核小球藻混合食物的喂养,并用生命表实验和种群增长实验分别测试了围隔实验中优势种群——中型枝角类老年低额溞(Simocephalus vetulus)和小型枝角类圆形盘肠溞(Chydornus sphaericus)对蓝藻的抗性。每天测量不同处理组水体的环境参数,并对采集的浮游动物进行物种鉴定和计数。结果发现,围隔实验中优势种群——老年低额溞和圆形盘肠溞对蓝藻的抗性差异均不显著。老年低额溞好食物情况下的的平均寿命、内禀增长率、净生殖率、世代周期均高于差食物条件下的;而圆形盘肠溞的种群增长率也是好食物要高于差食物。围隔实验中浮游动物群落结构随着蓝藻水华时间的推移发生动态变化并保持相对稳定。每组处理中桡足类和枝角类占据相对优势,其浮游动物总密度呈现先增加后降低的趋势,且其浮游动物物种丰富度先增加后保持动态稳定。物种丰富度的增加从侧面反应了沉积物中的休眠卵发生孵化。随着时间的推移,枝角类的类群组成由大型枝角类向小型枝角类进行转变。最后,本实验还利用休眠卵重建了淀山湖浮游动物对产毒蓝藻的抗性进化过程。野外采集淀山湖柱样并进行实验室内分割,4℃低温保存,对沉积物柱层的休眠卵进行筛泥孵化,并培养孵化个体成种群,利用种群增长实验测试不同深度共有孵化物种对有毒铜绿微囊藻的抗性。结果发现,不同淀山湖柱样每柱层孵化物种数大致相同,但每物种的孵化个数不同,且S/V柱样每柱层均有孵化但G柱样并不是每柱层均有孵化,其较深柱层并没有孵化出任何物种。3根沉积物柱样每柱层共有孵化物种为角突网纹溞(Ceriodaphnia cornuta)。淀山湖6-10 cm、21-25 cm、26-30 cm深的柱层分别对应1998-2008年、1968-1978年、1958-1968年,三个时期的角突网纹溞克隆对产毒蓝藻具有抗性差异,且好食物情况下的种群增长率要高于差食物情况下的种群增长率;而在差食物的情况下,随着时间的推移,角突网纹溞的种群增长率呈现增加的趋势。由此可得,随着时间的推移角突网纹溞对产毒蓝藻的抗性呈现增加的趋势,此外,同时期的角突网纹溞对蓝藻的抗性具有明显的克隆差异。综上所述,休眠卵孵化能为浮游动物对蓝藻的抗性进化提供进化基础,可带来较多的遗传变异,使种群面对自然选择压力时更有可能存活下去不至于灭绝。同时,休眠卵孵化可以补充浮游动物群落,有利于维持群落结构的稳定性。利用沉积物中休眠卵可以追踪浮游动物面对自然选择的适应过程,是研究快速进化的有力工具。